BACHILLERES 17 Materiales Instruccionales de BIOLOGIA

Asignatura: Biología II UNIDAD II EVOLUCION Tema: 2.1.3 TEORIA DE DARWIN - WALLACE Lectura No. 7
El alumno: Caracterizara las primeras teorías evolucionistas y la de la selección natural mediante el análisis de las evidencias que dieron apoyo a dichas teorías.	Bibliografía. Curtis. Biologia. Purves, et al. Vida. La Ciencia de la Vida. Sarukan,J. 1988 Las musas de Darwin, Col. La ciencia desde México. FCE,
INSTRUCCIONES: Lee con atención el siguiente documento, contesta las preguntas que se te plantean y resuelve el ejercicio que aparece al final de la lectura.

TEORIA DE LA EVOLUCION

Selección natural. La selección natural es un mecanismo evolutivo que se define como la reproducción diferencial de los genotipos en el seno de una población biológica. Concebida en su forma inicial por Charles Darwin (e, independientemente, por Alfred Russell Wallace), fue posteriormente reformulada en la actual teoría de la evolución, la Síntesis moderna. En Biología evolutiva se considera la principal causa del origen de las especies y de su adaptación al medio.

La formulación clásica de la selección natural establece que las condiciones de un medio ambiente (o "naturaleza") favorecen o dificultan (seleccionan) la supervivencia o reproducción de los organismos vivos según sean sus peculiaridades. La selección natural fue propuesta por Darwin como medio para explicar la evolución biológica. Esta explicación parte de dos premisas. La primera de ellas afirma que entre los descendientes de un organismo hay una variación aleatoria, no determinista, que es en parte heredable. La segunda premisa sostiene que esta variabilidad puede dar lugar a diferencias de supervivencia y de éxito reproductor, haciendo que algunas características de nueva aparición se puedan extender en la población. La acumulación de estos cambios a lo largo de las generaciones produciría todos los fenómenos evolutivos.

La selección natural puede ser expresada como la siguiente ley general:

+Si existen organismos que se reproducen, y

+Si la progenie hereda características de sus progenitores, y

+Si existen variaciones de características y

+Si el medio ambiente no admite a todos los miembros de una población en crecimiento

+Entonces aquellos miembros de la población con características menos adaptadas (según lo determine su medio ambiente) morirán con mayor probabilidad y

+Entonces aquellos miembros con características mejor adaptadas sobrevivirán más probablemente.

+El resultado de la repetición de este esquema a lo largo del tiempo es la evolución de las especies.

HISTORIA. El viaje del Beagle. La tarea de Darwin como un naturalista a bordo del Beagle le dio la oportunidad de observar las diversas formaciones geológicas en diferentes continentes e islas a lo largo del camino. El punto de vista de los catastrofistas, fue cuestionado por el geólogo inglés Sir Charles Lyell en su trabajo Principios de Geología (1830-33). Lyell sostenía que la superficie de la Tierra está sufriendo un cambio constante, como resultado de las fuerzas naturales que operan uniformemente durante largos periodos de tiempo.

A bordo del Beagle, Darwin encontró que muchas de sus observaciones encajaban en la teoría uniformista de Lyell. Sin embargo, más allá de eso, se dio cuenta de que algunas de sus propias observaciones de fósiles, plantas y animales encajaban sin duda en la teoría de Lyell de que las especies fueron especialmente creadas. Notó por ejemplo, que ciertos fósiles de especies supuestamente extintas recordaban estrechamente especies vivientes en la misma área geológica. En las islas Galápagos, frente a la costa de Ecuador, también observó que cada isla mantenía su propia forma de tortuga de tierra, sinsonte, y pinzón; las diversas formas estuvieron relacionadas estrechamente pero diferían en la estructura y hábitos de comer de isla a isla. Darwin concluyó que estas especies no habían aparecido en ese lugar sino que habían migrado a las Galápagos procedentes del continente. Darwin no se dio cuenta en ese momento que los pinzones de las diferentes islas del archipiélago pertenecían a especies distintas. Ambas observaciones originaron la pregunta, para Darwin, de posibles enlaces entre especies distintas pero similares.

Después de regresar a Inglaterra en 1836, Darwin empezó a recopilar sus ideas sobre la habilidad de las especies para cambiar. La explicación de Darwin de como evolucionaron los organismos le surgió después de leer Ensayo sobre el principio de la población (1798), del economista británico Thomas Robert Malthus, quien explicó como las poblaciones humanas mantenían el equilibrio. Malthus argumentaba que ningún incremento en la disponibilidad de la comida para la supervivencia humana básica no podría compensar el ritmo geométrico del crecimiento de la población. Lo último, por lo tanto, tenía que ser verificado por las limitaciones naturales como el hambre y la enfermedad, o por acciones humanas como la guerra.

Darwin aplicó inmediatamente el razonamiento de Malthus a los animales y a las plantas, y hacia 1838 había elaborado ya un bosquejo de la teoría de la evolución a través de la selección natural. Durante las dos décadas siguientes trabajó en su teoría y otros proyectos de historia natural. (Darwin era rico independientemente y nunca tuvo que ganar un sueldo.)

La teoría de Darwin se hizo pública por primera vez en 1858 en un documento presentado al mismo tiempo que Alfred Russel Wallace, un naturalista joven quien había llegado independientemente a la teoría de la selección natural. La teoría completa de Darwin se publicó en 1859, como El Origen de las Especies. Se le conocía como "El libro que sacudió al mundo", El Origen se agotó el primer día de la publicación y lo mismo sucedió con seis ediciones posteriores.

SINTESIS. No fue sino hasta que John Gould terminó de identificar en el Museo Británico las especies de pinzones colectadas en las Galápagos, cuando Charles empezó a darse cuenta del fenómeno que tenía frente a sí. Y sólo en el momento en que adquirió más información acerca de las plantas y los animales que viven en las islas oceánicas empezó a deducir las causas de la variación entre los organismos. Sus descubrimientos no fueron repentinos sino resultaron de la acumulación lenta de información y del razonamiento por largo tiempo de hechos y pruebas.

Como resultado del trabajo de identificación y catalogación científica de Gould con la taxonomía de los pinzones, Charles supo que en las Galápagos había 13 especies pertenecientes a tres diferentes géneros. Seis de ellas eran aves de hábitos terrestres que se alimentaban de semillas y vivían en las partes más áridas, y de ellas cuatro cohabitaban en la mayoría de las islas; de éstas, tres se alimentaban de frutos más o menos grandes, según el tamaño de sus picos, y la cuarta, con un pico más largo y agudo, se alimentaba de tunas. Las otras dos especies de pinzones terrestres se encontraban exclusivamente en las islas más externas del archipiélago y se alimentaban de una mezcla de semillas y tunas, por lo que el tamaño de sus picos era intermedio entre los que mostraban los dos grupos anteriores. (ILUSTRA LOS DIFERENTES TIPOS DE PINZONES Y LAS CARACTERISTICAS DE SUS PICOS)

Otras seis especies eran de hábitos arbóreos; la mayoría se alimentaba de insectos y se encontraba en las partes más húmedas de las islas. De éstas, una se alimentaba exclusivamente de frutos y su pico era muy similar al de un perico. Tres especies eran muy parecidas entre sí, y sólo se podían distinguir por el tamaño del cuerpo y el pico, y se alimentaban de insectos más o menos grandes, dependiendo del tamaño de su pico. Otra más estaba restringida en su distribución a los manglares de las islas y también se alimentaba de insectos. La última era una especie en verdad excepcional: al igual que un pájaro carpintero, trepaba troncos en busca de insectos, o sus larvas, debajo de la corteza de los árboles y presentaba un pico largo y agudo con el que podía picotear y romper la corteza. La gran diferencia era que, a pesar de haber desarrollado un pico adecuado para buscar su alimento, no tenía una lengua larga y fuerte como la que los carpinteros poseen para escarbar y extraer los insectos. Sin embargo, y en esto residía la maravillosa adaptación, esta especie de pinzón utilizaba espinas de los nopales o pequeñas ramas para extraer su alimento por debajo de la corteza, es decir un Pinzón extrayendo insectos de debajo de la corteza con la ayuda de una espina.. Este es uno de los muy pocos ejemplos conocidos de uso de una herramienta por un animal, aparte de los primates.

El pico de las aves es su principal herramienta de adquisición de alimentos, y su variación es una respuesta adaptativa a la utilización de diferentes recursos alimenticios.

Una especie más se alimentaba de insectos y vivía sobre arbustos, tanto en la parte seca como en la húmeda de las islas. La similitud entre las 13 especies de pinzones sugería a Charles que la diferenciación de estas aves no había ocurrido hacía demasiado tiempo, y que muy probablemente se originaban de una sola especie que colonizó las islas. Pero había otro hecho que le llamaba la atención y era que varias especies convivían en una sola isla y mantenían su identidad. La explicación de porqué esto ocurría tenía mucho que ver con la forma en que esas especies se originaron, por eso; Charles especulaba que cuando uno o varios miembros de una especie llegan a un ambiente nuevo, pueden desarrollar ciertos comportamientos de adaptación a las nuevas condiciones. El sabía que esto ocurría, ya que pudo ir acumulando pruebas provenientes de diversas partes acerca de la variación geográfica entre los organismos, los cuales presentan diversas formas, razas o variedades en diferentes partes de su área de distribución. El mismo fenómeno se presentaba en las Galápagos, en las cuales, por ejemplo, cada isla presentaba una sola forma de tortugas, lo cual orientó la atención de Charles hacia dicho fenómeno durante su visita a las islas. Ninguna de estas formas es en realidad una especie distinta, ya que si se unen pueden tener progenie fértil. Sin embargo, esas diferencias no son accidentales, sino heredadas.

Las mismas variaciones geográficas se presentan en los pinzones. Tres de las especies terrestres se encuentran en casi todas las islas y se diferencian por el tamaño del pico (pequeño, mediano y grande) y, consecuentemente, por el tamaño de los frutos con que se alimentan. En dos de las islas más sureñas, la especie grande está ausente y la especie de pico mediano lo tiene bastante más grande que en el resto de las islas, donde convive con la especie de pico grande. Charles interpretaba este hecho como una adaptación tendiente a utilizar también los frutos mayores disponibles debido a la ausencia de la especie de pico más grande. En otra isla, la especie con el pico más pequeño es la ausente y la que lo tiene mediano llena el nicho dejado por la primera, al tener formas más pequeñas que en las islas donde las tres conviven. Finalmente, en otras islas la especie de pico mediano es la que está ausente, por lo que la especie de pico más pequeño resulta notablemente mayor que en cualquier otra isla.

Charles Darwin llegó a la conclusión de que el tamaño del pico de los pinzones era una característica adaptativa de las aves, y que algunas de esas diferencias podían ser tan notables como las que distinguen a las verdaderas especies entre sí. Se hizo entonces otra pregunta: ¿qué ocurriría si una subespecie o una forma se desarrollase en completo aislamiento en una isla y después se trasladara a otra, ya ocupada por una forma diferente de la misma especie? Su respuesta especulativa fue que si el aislamiento no era muy largo y las diferencias eran de orden menor, se podrían entrecruzar libremente y producir formas híbridas que se adicionarían a las ya existentes. Pero si el aislamiento era suficientemente largo como para producir diferencias notables entre las formas, entonces podrían no ser capaces de entrecruzarse y tener progenie fértil. Lo anterior establecería permanentemente dos formas bien aisladas, que con el tiempo se constituirían en dos especies del todo diferenciadas, ya que los caracteres que las separan serían reforzados por los mecanismos de selección.

El aislamiento geográfico era entonces una pieza clave en el pensamiento de Charles Darwin acerca de los mecanismos de especiación. Al estudiar los pinzones arborícolas e insectívoros, Charles Darwin encontró pruebas de lo anterior. En una de las islas más sureñas del archipiélago habita una forma del pinzón de cuerpo pequeño, de plumaje oscuro y pico corto, mientras que en una del noroeste vive una forma de mayor tamaño, con el pico más grande; finalmente, en las islas centrales del archipiélago hay una forma aun mayor, con el plumaje claro y el pico más ancho y fuerte. Sin duda, estas tres formas tienen un ancestro común y desarrollaron esas diferencias debido al aislamiento geográfico. Las diferencias no parecen ser de orden mayor como para distinguirlas en tres especies. Sin embargo, en la isla sureña las dos formas extremas, la pequeña de plumaje oscuro y la más grande de plumaje claro, conviven sin entrecruzarse, ya que Charles no pudo capturar ninguna forma intermedia. Charles especulaba que las formas habían evolucionado en islas diferentes y luego la más grande de plumaje claro se dispersó a la sureña.

Dos elementos le parecían a Charles centrales en este proceso de diferenciación de formas y de creación de nuevas especies. Primero, debería haber barreras para el cruzamiento de las formas y las diferencias en plumaje podrían determinar lo anterior. Segundo, las formas deberían depender de alimentos diferentes; si ambas formas utilizaban un solo recurso alimenticio, la más exitosa de las dos formas en obtener alimento desplazaría a la otra y la haría extinguirse. Resultaba entonces claro que las formas de los picos de los pinzones era una prueba de la especialización desarrollada entre las especies para obtener alimentos diferentes sin competir entre sí.

La suposición de Charles de que el aislamiento geográfico debía tener un papel muy importante en la formación de nuevas especies también está bellamente ilustrada con otra especie de pinzón que Charles no conoció, ya que es exclusiva de la isla Coco, que está situada frente a las costas de Centroamérica y a unas 600 millas náuticas de las Galápagos. Esta especie de pinzón es muy distinta de cualquiera de las que viven en las Galápagos.

(El famoso ecólogo y ornitólogo inglés David Lack encontró que, aunque la isla Coco tiene gran cantidad de ambientes y fuentes de alimentación y no hay una gran variedad de aves, la especie de esta isla no se ha diferenciado en otras. La causa de esto es que todas las poblaciones de esta ave pueden cruzarse constantemente, ya que no hay forma de que alguna de ellas permanezca aislada, a diferencia de lo que ocurrió con los pinzones en las Galápagos.)

Hasta que Darwin publicó y discutió los resultados de su viaje alrededor del mundo, en especial los referentes a las islas que visitó, se tenía la visión de que la biota (la flora y la fauna) de las islas, especialmente las oceánicas, era una versión aislada de una antigua conexión con las correspondientes floras y faunas continentales. Darwin hizo ver que en las islas continentales faltaban numerosos grupos de organismos, como serpientes e insectos no voladores, que algunas especies herbáceas del continente adoptaban formas arbóreas en las islas, y que las contrapartes de los animales isleños en el continente eran notablemente diferentes de los primeros.

Darwin se basó en cuatro elementos centrales, esos elementos no tuvieron una secuencia especial, ni que uno de ellos tenga notablemente más peso que los otros. El orden es el que me parece que puede haber ocurrido cronológicamente en el desarrollo de las ideas de Darwin.

1. La variabilidad individual y su potencialidad. Todos los miembros de una especie difieren entre sí. Aunque no las podamos detectar fácilmente en muchas especies, las diferencias entre los individuos son tan marcadas como las que podemos reconocer de inmediato entre los integrantes de la especie humana. Esas diferencias individuales, no solamente se refieren a características morfológicas, sino también fisiológicos y de comportamiento. Sin embargo, dicha(s) variabilidad puede tener otro origen. Una fuente de variabilidad es intrínseca al individuo, es decir, tiene origen genético y por lo tanto puede transmitirse a los descendientes. Otra fuente es la influencia de los factores del ambiente, tales como la temperatura, las características del alimento, la educación en el caso del hombre; esta variabilidad de origen ambiental no es heredable.

Aunque estas dos fuentes de determinación de los atributos de los individuos están bien establecidas, determinar en qué proporción son causantes de las características de los individuos ha sido uno de los problemas más añejos y difíciles de resolver en la biología. La heredabilidad de un atributo requiere que se conozca la variabilidad total del mismo en toda la especie para determinar, por medio de laboriosos experimentos de cruzamiento y por observación, qué tanto de dicha variabilidad es heredada y qué tanto está causada por el ambiente. Lo anterior es menos difícil cuando se trata de atributos o características sencillas, como las que Mendel observó en los chícharos (con los que definió sus leyes de la herencia) o como las características de los grupos sanguíneos humanos. El problema se torna en extremo difícil cuando se intenta establecer en qué proporción la herencia o el ambiente determinan características mucho más complejas como la capacidad reproductora de los individuos de una especie o la inteligencia en el hombre.

Es necesario aclarar que además de la variabilidad individual, se pueden distinguir dos categorías más de variación dentro de una especie: la variación geográfica y el polimorfismo. La primera implica cambios mucho más notables que las sutiles diferencias entre individuos de una población y ocurre por lo general entre individuos de la misma especie, pertenecientes a regiones geográficas diferentes. Un ejemplo bien conocido de dicha variabilidad son las diferencias entre razas humanas típicas de diferentes regiones del planeta. A diferencia de la variabilidad entre los individuos de una población, la cual ocurre preponderantemente al azar, la variabilidad geográfica tiene por lo general valores de tipo adaptativo, ya sea el clima u otros factores ambientales. En las razas humanas, la pigmentación de la piel en razas africanas es una protección contra la radiación solar de las latitudes ecuatoriales, mientras que en latitudes más al norte, la menor incidencia de radiación solar favorece las pieles mucho menos pigmentadas, las cuales dejan pasar más radiación ultravioleta, que es en buena parte causante de la fijación de la vitamina D. Desde luego, esta variabilidad geográfica ocurre en todas las especies, animales o plantas, que tienen una distribución geográfica lo suficientemente amplia como para que en ellas se presenten variaciones ambientales.

El polimorfismo es un fenómeno que ocurre en una misma área y se refiere a la existencia de varias formas de la misma especie en el mismo lugar. Esta variación puede expresarse en características morfológicas externas muy notorias como la coloración o el tamaño del cuerpo, o bien en características detectables sólo por medios indirectos. Entre el primer grupo podemos citar las grandes diferencias que existen entre los machos y las hembras de muchos animales, como es el caso de las hembras de la mariposa monarca, Danaus plexippus; este marcado polimorfismo de las hembras ha sido seleccionado como un mecanismo de protección contra la depredación por aves, ya que al copiar varios modelos de mariposas de sabor desagradable, pueden engañar más fácilmente a sus depredadores y por lo tanto tienen mayores probabilidades de sobrevivir.

Un ejemplo de polimorfismo oculto muy bien conocido por nosotros es el caso de los tipos sanguíneos presentes en nuestra especie, los cuales solamente pueden reconocerse por medio de una prueba química en la sangre. Cada uno de nosotros pertenece a uno de los cuatro tipos básicos existentes (A, B, AB y O) y no se presentan casos intermedios.

Los anteriores son ejemplos de las muchas variantes que ocurren en la naturaleza. No obstante, la variabilidad que primeramente llamó la atención de Darwin fue la que se expresa como resultado de la acción del hombre en el proceso de domesticación de animales y plantas. Pero probablemente lo que le impresionó más fue el enorme potencial que dicha variabilidad tenía para expresarse, como resultado del proceso selectivo del hombre. Darwin tuvo amplia oportunidad para observar y estudiar tanto la variación resultante del proceso de domesticación como la que encontró en la naturaleza durante su viaje alrededor del mundo, en especial en las islas Galápagos.

2. La transmisión a la progenie de las características variables. La variabilidad observada entre los individuos puede tener causas exógenas (el ambiente) o endógenas (las características genéticas). Darwin no tenía conocimiento de la forma en que la variabilidad heredada era transmitida a los descendientes, aunque le era evidente que si las características favorables de los padres seleccionadas por el ambiente no eran transmitidas a sus descendientes, no habría forma de que ocurriesen cambios en los atributos de la población y por lo tanto no ocurriría una transformación, o evolución, en las especies. La selección bajo la influencia de la domesticación lo había convencido (correctamente) de ello; sólo que ignoraba el mecanismo por el que operaba la herencia. El problema le interesaba de manera especial e incluso, llegó a proponer, en forma errónea, mecanismos por los cuales lo que ahora llamamos la información genética podría ser transmitido de padres a hijos. Los mecanismos de la herencia no fueron conocidos en forma cabal hasta el redescubrimiento de la obra de Gregor Mendel a principios del siglo XX y, han sido cruciales no sólo para explicar muchos aspectos que Darwin no pudo entender por falta de información, sino también para propiciar un avance en el pensamiento darwiniano.

3. Las especies dejan más progenie de la que es posible que sobreviva. Como resultado de la capacidad potencial de crecimiento exponencial de las especies, éstas generan un número muy superior de individuos de los que normalmente podrían establecerse. Por ejemplo, los abetos de un bosque requieren que una sola plántula logre establecerse para reponer cada uno de los individuos presentes; sin embargo, cada árbol de abeto puede producir cada año decenas de miles de semillas, de las cuales es probable que no llegue a establecerse, como plántula, una sola. ¿Por qué este aparente desperdicio de energía y de recursos? En realidad no se trata de un desperdicio, sino de un mecanismo de seguridad por parte de los organismos ante lo imprevisible y variable de los factores ambientales causantes de la mortalidad de la progenie. Las causas de selección natural han favorecido los comportamientos de los individuos que dejan progenies muy elevadas, con objeto de que se incrementen las probabilidades de que al menos algunos vástagos puedan sobrevivir a todas las causas de mortalidad. Aquellos genotipos que no tienen ese comportamiento no llegan a dejar la suficiente progenie para que al menos algún vástago sobreviva, por lo que tienden a desaparecer de la población. En un bosque, apreciamos un número determinado de árboles de cada especie, de plantas herbáceas, de aves, de insectos, etc. Ninguno de estos organismos se presenta en una sobreabundancia tal que desplace a los demás componentes de la comunidad. Las poblaciones de cada especie se encuentran en estado de equilibrio. Este equilibrio poblacional es alcanzado mediante la mortalidad de un elevadísimo número de individuos, en especial en formas de edad muy temprana, como semillas, plántulas, huevecillos, estados larvarios tempranos, etc. Los factores causantes de esa regulación del tamaño varían para cada especie y por lo general actúan de forma diferente.

4. La lucha por la existencia. Si en una comunidad se presenta un número de individuos que excede a los recursos disponibles para sobrevivir, forzosamente ocurrirá la mortalidad, que por lo general es proporcional al exceso de individuos. Recordemos que los recursos necesarios para la sobrevivencia de un individuo son diversos y pueden constituir tanto componentes físicos como biológicos del ambiente. Estos recursos son variados en extremo: agua en el suelo para las plantas, nutrientes, luz, presas para los depredadores, espacio físico para llevar a cabo el cortejo, parejas para aparearse, sitios para anidar, etc. Cuando los recursos no se encuentran en suficiente disponibilidad, un individuo tiene que competir por ellos con otros individuos, ya sean de la misma o de diferentes especies. La lucha por la existencia, por lo general a través de la competición por recursos insuficientes, tiene como resultado dos elementos cruciales que determinan la mayor o menor adecuación de un individuo a un ambiente determinado: la sobrevivencia y la capacidad de dejar más descendencia. Aparte de la competición por recursos, los esfuerzos para escapar del efecto de los depredadores es otra forma de lucha por la existencia.

No es fácil apreciar la extensión de la lucha por la existencia si no se percibe que las especies tienen capacidad potencial de crecimiento exponencial. Este punto no le fue claro a Darwin hasta

que leyó a Malthus a fines de septiembre de 1838, y se percató de la capacidad de crecimiento numérico de las especies y de la disparidad de los recursos disponibles para ellos. El hecho de que este elemento también haya inspirado a Wallace para que paralela e independientemente de Darwin concibiese la selección natural como el mecanismo causante de la evolución subraya la enorme importancia de la idea central de la doctrina malthusiana: el potencial de crecimiento exponencial de las especies.

TEORÍA MODERNA SINTÉTICA DE LA EVOLUCIÓN. En la moderna Teoría Sintética de la evolución, la selección natural no es la única causa de evolución, aunque sí la que tiene un papel más destacado. El concepto de selección natural se define ahora de un modo más preciso: como la reproducción diferencial de los genotipos en una población. Desde el momento en que existen diferencias en éxito reproductivo de las distintas variantes genéticas, existe selección natural. Por ejemplo: si los individuos más verdosos en una población de insectos-hoja aportan unos tres descendientes a la siguiente generación, y los indidivuos marrones aportan como media 1,5 descendientes, está habiendo selección a favor de los verdes. Las diferencias en éxito reproductivo pueden ocurrir por diversas causas (diferente fertilidad, riesgo de muerte por depredadores, atractivo sexual, capacidad para explotar los recursos alimenticios, etc.) Generalmente, existe una correlación entre la eficacia reproductiva de los portadores de un genotipo y la adaptación al medio que éste les otorga. Por tanto, los rasgos que confieren ventajas adaptativas comúnmente son seleccionados a favor y propagados en las poblaciones (En algunos casos, un genotipo podría otorgar éxito reproductivo sin aportar mayor adaptación al medio, y sería seleccionado igualmente).

La teoría de la selección natural aportó por primera vez una explicación científica satisfactoria para múltiples enigmas científicos del mundo biológico, especialmente el de la "apariencia de diseño" que existe en los seres vivos. Permitió, por tanto, que la Biología pudiera prescindir de los elementos divinos y sobrenaturales y se convirtiera así en una auténtica ciencia.

Hoy en día, la evolución por selección natural se estudia en diversos tipos de organismos, mediante experimentos de laboratorio y de campo, y se desarrollan métodos para averiguar qué genes han estado recientemente sometidos a la acción de la selección natural y con qué intensidad.

Selección ¿de? y selección ¿para?. En torno a la selección natural pueden formularse dos grandes preguntas: "selección ¿de?" y "selección ¿para?" [1] La pregunta por el de hace referencia al objeto seleccionado, es decir: ¿qué entidad tiene una mayor probabilidad de supervivencia o reproducción?. La pregunta por el para persigue los motivos por los que una entidad ha sido seleccionada, es decir, ¿cuáles son los caracteres o aptitudes que dotaron a aquella unidad de selección de una mayor probabilidad de reproducción diferencial?

Tipos de Selección Natural. Existen 4 tipos (a veces considerados 3) de selección natural, clasificados según los individuos que sobreviven en cada tipo de selección, es decir, según cuántos qué sobrevivan en cada para:

+Selección estabilizadora +Selección direccional

+Selección disruptiva +Selección balanceada

Posibles excepciones. Según Ernst Mayr, la selección natural podría tener una acción diferente o limitada en los siguientes casos. En primer lugar, los mecanismo de selección natural se han descrito casi exclusivamente en animales complejos y plantas multicelulares (y otros grupos con reproducción sexual). Sin embargo, existen indicios de que la selección puede ser bastante distinta en los casos en los que los límites de la individualidad son mucho más borrosos. Es el caso de las colonias de invertebrados y de los organismos uniparentales, especialmente las plantas, las protistas y las procariotas.

En segundo lugar, la primera etapa de la selección se basa en la variación fenotípica aleatoria, pero se ha descubierto una serie de mecanismos genéticos que producen una variación no aleatoria. Es el caso de la deriva meiótica, el conflicto intragenómico y determinados "genes egoístas". Una variación que fuera drásticamente no aleatoria podría sobrepasar la acción de la selección

Melanismo industrial. El melanismo industrial es un proceso observado en muchas especies de lepidópteros de zonas urbanas por el que las alas adquieren una tonalidad oscura. En particular, el melanismo industrual de la Biston betularia ha sido muy importante en el desarrollo de la genética de poblaciones y de la evolución en general, considerándose uno de los mejores ejemplos de cambio por selección natural. (Revisa lectura complementaria de Practica 4)

El británico H. B. D. Kettlewell partió de la hipótesis de que ya antes del proceso de industrialización existían formas melénicas, como atestiguan antiguas colecciones de mariposas. Sin embargo, los ejemplares de color negro que existían antes de la revolución industrial destacaban tanto sobre el fondo claro de los abedules que rápidamente eran devorados por los pájaros, por lo que el gen responsable no podía imponerse en la población. Pero con el aumento de la contaminación en los centros industriales británicos y el oscurecimiento de la corteza de los abedules, eran las mariposas claras las que destacaban sobre el fondo y eran devoradas.

Selección sexual

Ilustración de The Descent of Man and Selection in Relation to SexLa selección sexual es uno de los mecanismos aducidos por Charles Darwin para explicar la evolución de las especies. Para Darwin, la selección sexual incluía fundamentalmente dos fenómenos: la preferencia de las hembras por ciertos machos y, en las especies polígamas, las batallas de los machos por el harén más grande.

A diferencia de lo que sucede con la selección natural, el término "selección" no es aquí una metáfora para designar la eliminación no azarosa de los menos aptos, sino que designa un proceso literal: la selección por el éxito reproductivo.

Los argumentos a favor de la selección sexual aparecen en el capítulo cuarto de El origen de las especies (1859) y, muy especialmente, en The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex (1871). En ambos casos, se esgrime la analogía con el mundo artificial:

La selección sexual no depende de una lucha por la existencia sino de una lucha entre los machos por la posesión de las hembras; el resultado no es la muerte del competidor que no ha tenido éxito, sino el tener poca o ninguna descendencia. La selección sexual es, por lo tanto, menos rigurosa que la selección natural. Generalmente, los machos más vigorosos, aquellos que están mejor adaptados a los lugares que ocupan en la naturaleza, dejarán mayor progenie. Pero en muchos casos la victoria no dependerá del vigor sino de las armas especiales exclusivas del sexo masculino. Entre las aves, la pugna es habitualmente de carácter más pacífico. Todos los que se han ocupado del asunto creen que existe una profunda rivalidad entre los machos de muchas especies para atraer por medio del canto a las hembras. El tordo rupestre de Guayana, las aves del paraíso y algunas otras se congregan, y los machos, sucesivamente, despliegan sus magníficos plumajes y realizan extraños movimientos ante las hembras que, colocadas como espectadoras, eligen finalmente el compañero más atractivo.

DESARROLLA UN EJERCICIO EN EL QUE EJEMPLIFIQUES AMPLIAMENTE LOS PROCESOS DE :